Taxon

Als

(Plural Taxa) bezeichnet man in der Biologie .html"> (Lebewesen). Die wissenschaftliche Benennung von Taxa ist Aufgabe der Taxonomie .html">biologischen Systematik .html">lateinische .html">griechische Sprache | (Griechische Sprache|griechische Sprache) angelehnt sind.

Formtaxa

Grundsätzlich lassen sich ''Formtaxa'' und ''echte Taxa'' voneinander unterscheiden. Erstere sind dabei diejenigen Gruppen von Lebewesen, die von der zugrunde liegenden Systematik zwar als nicht zusammengehörig erkannt worden sind, aber aus praktischen Gründen dennoch mit eigenem Namen beibehalten werden. Beispiele für solche Formtaxa sind:

die Flechte .html">symbiotische .html"> (Pilze)n und Alge .html">Gattungen .html">Arten | (Art (Biologie|Arten geführt.

die Fungi imperfecti (Deuteromycota, die eine Sammelgruppe für all diejenigen Pilze darstellen, die entweder über keine sexuellen Fortpflanzungsstrukturen verfügen oder deren Fortpflanzungswege noch unverstanden sind. Teilweise werden sogar ungeschlechliche Stadien von Pilzen aufgenommen, die ansonsten durchaus zur sexuellen Vermehrung im Stande sind. Stammesgeschichtlich gehören viele Organismen dieser Gruppe zu anderen Gruppen der Pilze wie den Schlauch- .html"> (Basidienpilze)n (Basidiomycota.

die Protisten .html">Organismen mit echtem Zellkern .html"> (Tiere) (Animalia, Pilze .html"> (Pflanzen) (Plantae sind, definieren lässt. Sie werden oft auch Einzeller .html">mehrzellige .html"> (Braunalgen) (Phaeophyta zu den größten Lebewesen unseres Planeten zählen. Während es heute weitgehend unumstritten ist, dass es sich bei den vorstehenden Beispielen um Formtaxa handelt, ist die Frage, was als echtes Taxon anzusehen ist, wesentlich problematischer und hängt von grundsätzlichen systematischen Überlegungen ab: Was aus Sicht der einen Systematik ein gültiges Taxon darstellt, kann aus der Perspektive einer anderen lediglich eine formelle Gruppe bilden.

Synonyme

Am einfachsten aufzulösen sind Diskrepanzen, die lediglich aufgrund synonymer .html">Art .html"> (Feldhase) (''Lepus europaeus'' im Laufe der Zeit dreiundvierzig verschiedene wissenschaftliche Bezeichnungen (Synonyme erhalten. Eine andere Möglichkeit ist, dass aufgrund neuer wissenschaftlicher Erkenntnisse eine veraltet geglaubte Gruppierung doch wieder als echtes Taxon angesehen wird, aber in Unkenntnis einer vielleicht Jahrhunderte zurückliegenden Benennung zunächst einen neuen Namen erhält. In beiden Fällen wird der Konflikt dadurch gelöst, dass allein die Erstbenennung, das so genannte Basionym | (Basionym) zählt; alle anderen Namen gelten als ungültige Synonyme. Der umgekehrte Fall, dass zwei verschiedenen Taxa derselbe Name zugeordnet wird, kann ebenfalls auftreten. Auch hier gilt dann der Name für das zuerst benannte Taxon, für die andere(n Gruppe(n muss ein neuer Name gefunden werden. Bis dies geschehen ist, hat es sich zumindest in der Botanik eingebürgert, den Namen des Entdeckers als Kürzel der Artbezeichnung hinzuzufügen. Von größerer theoretischer Bedeutung für die Gültigkeit eines Taxons sind aber tiefergehende systematische Überlegungen, also Ideen darüber, nach welchen Kriterien bestimmt wird, welche Gruppe von Lebewesen ein echtes Taxon bilden und welche nicht. Als bedeutendste Systeme gelten zu Beginn des 21. Jahrhundert .html">kladistische | (Kladistik|kladistische) Taxonomie. Ihre folgende Gegenüberstellung ist zur Herausarbeitung der Unterschiede idealisiert; in der biologischen Praxis werden oft beide Systeme nebeneinander oder in Kombination verwendet.

Taxa in der klassischen Taxonomie

Die klassische Taxonomie geht zurück auf ein Klassifikationssystem, das durch den schwedischen Naturforscher Carl von Linné .html">Art .html">Art | (Art (Biologie|Art.

Namensregeln für klassische Taxa

Benannt wird die Art nach einer auf Carl von Linné zurückgehenden Konvention durch einen zweiteiligen (binären Namen, der aus dem Namen der nächsthöheren Kategorie, der Gattung | (Gattung (Biologie|Gattung und einem so genannten Artepithet besteht, das für jeden Gattungsnamen nur einmal, sonst aber durchaus mehrfach auftreten darf. Im Druck werden sowohl der groß geschriebene Gattungsname als auch das klein geschriebene Artepithet kursiv gesetzt. Dies gilt nicht für die übergeordneten Kategorien: So führte Linneaus neben der festgeschrieben.

Abgrenzung klassischer Taxa

Die Abgrenzung der Taxa gegeneinander erfolgte bei Linnaeus noch nach rein formellen Kriterien, den so genannten essentiellen Merkmalen. So unterteilte er z. B. die Blütenpflanzen nach der Zahl und Anordnung der Staub- und Fruchtblätter der Blüte, also nach ihren Fortpflanzungsstrukturen. Schon sein Zeitgenosse, der französische Naturforscher Georges Louis Leclerc Graf von Buffon | (Georges Louis Leclerc Graf von Buffon) wies jedoch auf die Willkürlichkeit dieses Kriteriums hin. Seit den bahnbrechenden Arbeiten des britischen Geologen und Naturforschers Charles Darwin | (Charles Darwin) hat sich stattdessen die Vorstellung durchgesetzt, dass die Einteilung der Lebewesen in Taxa ihre natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse berücksichtigen sollte. Allerdings versuchen klassische Systematiken, wie die von dem deutsch-amerikanischen Evolutionsbiologen Ernst Mayr .html"> (George Gaylord Simpson) formulierte so genannte evolutionäre Systematik nicht nur die stammesgeschichtlichen Verzweigungen in die Definition von Taxa einfließen zu lassen, sondern auch weitere Kriterien zur Klassifikation heranzuziehen, um wesentliche evolutionsgeschichtliche Neuerungen abzubilden.

So stellt Ernst Mayr zum Beispiel in seiner 1990 vorgestellten Klassifikation die einzelligen Protisten .html"> (Mehrzeller)n (Metabionta gegenüber, zu denen er Tiere .html"> (Pflanzen) (Plantae und Pilze | (Pilze) (Fungi zählt, obwohl das Kriterium der Mehrzelligkeit im Laufe der Evolutionsgeschichte sehr wahrscheinlich mehrfach unabhängig voneinander entstanden ist. Entscheidend ist nach Mayr hier aber nicht der nur molekulargenetisch feststellbare Verwandtschaftsgrad, sondern eben auch die äußere Erscheinungsform (Morphologie.

Das System der bedeutenden Evolutionsbiologin Lynn Margulis .html"> (Archaebakterien) (dann Archaebacteria und echten Bakterien .html"> (Prokaryoten) (Procaryota zusammen, weil sie als Organismen, deren Zellen keinen Zellkern .html"> (Eukaryonten) (Eucaryota, deren Zellen allesamt mit einem Zellkern ausgestattet sind. Der Strukturunterschied der mit der "Erfindung" des Zellkerns einherging, wird demzufolge als bedeutender eingeschätzt als eine möglichst genaue Abbildung des evolutionären Stammbaums.

Ein weiteres Beispiel zeigen die beiden Gruppen der Vögel .html"> (Kriechtiere) (Reptilia auf. Sie werden innerhalb der klassischen Taxonomie als gleichrangige Klassen geführt, obwohl heute unumstritten ist, dass erstere entwicklungsgeschichtlich aus letzteren hervorgegangen sind, was sich auch darin äußert, dass eine Kriechtiergruppe, die Krokodile .html"> (Schlangen) (Serpentes. Die Abtrennung der Vögel als separate Klasse wird jedoch von traditionellen Taxonomen wie Mayr oder Simpson nicht nur mit Verweis auf die bedeutenden Unterschiede in Anatomie und Physiologie, die Vögel heute von den Reptilien trennen, sondern auch in Hinsicht auf den bedeutenden ökologischen Rollenwechsel, der mit der Eroberung des Luftraums verbunden war, als gerechtfertigt angesehen. Die Robben .html"> (Raubtiere)n (Carnivora abstammen, aber wegen des extremen Wandels ihres Lebensraumes oft als selbständige Ordnung (Biologie | (Ordnung (Biologie im gleichen Rang wie die Raubtiere geführt werden, bilden einen vergleichbaren Fall. Charakteristisch ist in jedem Fall, dass nicht nur das Kriterium der stammesgeschichtlichen Verwandtheit, sondern darüber hinaus auch deutliche morphologische Unterschiede (Diskontinuitäten, ökologische Nischenwechsel, die Komplexität des anatomischen Bauplans oder die Artenvielfalt einer Gruppe zur Abgrenzung eines Taxons herangezogen werden. Dadurch ist es bedingt, dass Mitglieder eines Taxons durch ihre weitere evolutionäre Entwicklung in ein anderes, gleichrangiges Taxon übertreten können, wie dies z. B. bei den Vögeln geschehen ist, die wie bereits erwähnt nach klassischer Sicht eine gleichrangige Gruppe neben den Kriechtieren bilden. Umgekehrt werden nach rein stammesgeschichtlichen Kriterien gebildete Gruppen, die morphologisch stark voneinander abweichende Untertaxa enthalten, aus klassischer Sicht oft abgelehnt; so wird zum Beispiel die Zusammenfassung der Schwestergruppen der Vögel und Krokodile zu den Archosaurier | (Archosaurier)n (Archosauria als absurd verworfen. Während heutige Anhänger der klassischen Systematik polyphyletische Taxa, also Gruppen, die nicht einmal ihren letzten gemeinsamen Vorfahren einschließen, dennoch meist ablehnen, besteht dagegen weitgehende Einigkeit, dass paraphyletische Taxa, Gruppen, die nicht alle ''Nachkommen'' ihres letzten gemeinsamen Vorfahrens enthalten, nicht nur erlaubt, sondern durch die trotz neu eingeführter Stufen wie Kohorte oder Legion begrenzte Zahl an Kategorien nahezu umumgänglich sind. Als Vorteil der klassischen Taxon-Definition gilt ihre vergleichsweise Stabilität: Da sich wissenschaftliche Ansichten über die genauen Verwandtschaftsverhältnisse von Lebewesen weitaus schneller wandeln können als Ansichten über die äußere Erscheinungsform, ist eine solche Klassifikation insbesondere für nicht-biologische Anwendungsgebiete wie z. B. in der ironisch die Einführung eines eigenen Reiches "Psychozoa" für den Menschen gefordert, dass gleichrangig neben den Reichen der Tiere, Pflanzen und Pilze stehen soll, um den bedeutenden ökologischen Nischenwechsel des Menschen beim Verlassen der afrikanischen Savanne auch taxonomisch zur Geltung zu bringen.

Taxa in der kladistischen Taxonomie

Einen gänzlich anderen Weg bei der Abgrenzung von Taxa geht die auf den deutschen Systematiker und Insektenforscher Willi Hennig .html">kladistischen Systematik .html"> (Genpool) bilden (Arten oder alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren enthalten (monophyletische Taxa, auch Kladen oder Monophyla genannt. Kriterien wie morphologische Diskontinuitäten, Artenvielfalt, etc. werden bewusst ''nicht'' zur Abgrenzung eines Taxons herangezogen, die Klassifikation soll damit ausschließlich die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Lebewesen getreu abbilden. Unter kladistisch orientierten Taxonomen wird mitunter der Begriff Taxon dann als Synonym für Klade gebraucht, da andere Taxa ja nicht verwandt werden. Mit der Zurückweisung paraphyletischer Gruppen einher geht die Ablehnung der als Überbleibsel der (Carnivora eine Untergruppe der Säugetiere (Mammalia darstellen, welche wiederum eine Untergruppe der Wirbeltiere .html"> (Entenvögel)n (Anatidae dieselbe Rangstufe zukommt wie den Korbblütengewächse | (Korbblütengewächse)n (Asteraceae als wissenschaftlich leer betrachtet, die Vergleichbarkeit aus klassischer Sicht gleichrangiger Taxa also bestritten. Um die Tradierung biologischer Informationen nicht zu gefährden, werden die alten Taxonnamen allerdings fast immer beibehalten - ohne die teilweise in diesen Namen enthaltenen Rangstufen zu berücksichtigen. Die Bedeutung der traditionellen Ränge geht in einem kladistischen System auf die so genannten Schwestergruppen (Adelphotaxa über, darunter versteht man zwei Taxa, die einst durch den Prozess der Artbildung (Speziation aus einer Stammart hervorgegangen sind, welche nach der Aufspaltung dann gemäß strenger kladistischer Anschauung als erloschen, also nicht mehr existent gilt. Durch weitere Aufspaltungsprozesse (Kladogenese können sich aus den beiden ursprünglichen Schwesterarten mit der Zeit zwei nun zahlreiche Arten umfassende Gruppen von Lebewesen entwickeln, die aber zu jedem Zeitpunkt im selben Verwandtschaftsverhältnis - eben als Adelphotaxa - zueinander stehen. Phänomene wie horizontale Genübertragung .html">Organismen mit echtem Zellkern | (Eukaryonten|Organismen mit echtem Zellkern) (Eucaryota jedoch nicht. Beispiele für Schwestertaxa sind zum Beispiel:

die Krokodile (Crocodylia und Vögel (Aves, die als Archosaurier (Archosauria zusammengefasst werden. Nur moderne Lebewesen sind hierbei berücksichtigt, der Begriff Schwestertaxon ändert sich also, je nachdem, ob auch fossile Arten hinzugezogen werden oder nicht.

die Strahlenflosser .html"> (Muskelflosser) (Sarcopterygii, allerdings nur, wenn letztere Gruppe auch die Landwirbeltiere | (Landwirbeltiere) (Tetrapoda umfasst.

die Gefäßpflanzen .html">echten Moose .html"> (Lebermoose) (Marchantiomorpha und Hornmoose | (Hornmoose) (Anthocerotomorpha umfasst. Nicht verwechselt werden darf der Begriff der Schwestertaxa mit den ursprünglichen Unterarten, aus denen diese hervorgegangen sind. Während sich zwei Schwestertaxa im idealen Fall allein aus der Merkmalsanalyse heute existierender Lebewesen ableiten lassen, ist ihre Stammart bzw. die beiden Schwesterarten, in die diese sich aufgeteilt hat, heute auch bei bester fossiler Überlieferung in nahezu keinem Fall mehr rekonstruierbar. Ausnahmen bestehen nach strenger Ansicht nur bei einer wissenschaftlich beobachteten Artbildung - ein äußerst seltenes Phänomen. Aus diesem Grunde werden in kladistischen Taxonomien auch niemals Vorfahren bzw. Nachkommen eines Taxons identifiziert: Alle existierenden (monophyletischen Taxa einer gegebenen Gruppe, die auch fossile Gruppen umschließen kann, werden in ein System aus Schwestertaxa eingeordnet, von denen jedes zwar als ''logische'' Zusammenfassung oder Teilmenge, niemals aber als ''historischer'' Vorgänger oder Nachfolger anderer Taxa gelten kann. Dargestellt wird dieses System in diagrammatischer Weise in einem so genannten Kladogramm | (Kladogramm), einem Baumdiagramm, in dem sich jeder Ast idealerweise jeweils in zwei Unteräste aufspaltet. Am Ende der feinsten Verästelung sitzen die (fossilen oder modernen Arten; die Knotenpunkte werden dagegen nicht benannt, sie stehen für die virtuellen, d. h. nie festgelegten Stammarten. Bei der Benennung von Taxa nach kladistischer Systematik ergeben sich gewisse Schwierigkeiten: Wie bereits erwähnt, führen klassische Taxa oft ihre Rangstufe im Namen mit, daneben ist durch die binäre Nomenklatur für Arten festgeschrieben, dass ein Artname Informationen über seine Gattung enthält. Damit ist es erstens problematisch, zwischen Gattung und Art gelegene Taxa zu benennen, zweitens zieht ein Wechsel in der systematischen Stellung einer Art zugleich auch immer eine Umbenennung nach sich. Deshalb gibt es heute Bestrebungen, die bisherige Nomenklatur zugunsten von neuen auf die kladistische Taxonomie zugeschnittenen Namensregeln zu überwinden. Vom 6. bis zum 9. Juli 2004 wird dazu voraussichtlich eine Konferenz in Paris stattfinden, auf der die Internationale Gesellschaft für phylogenetische Nomenklatur .html"> (Phylocode) überwachen wird, der nach der Vorstellung seiner Verfasser langfristig alle bisherigen Nomenklatur-Regelwerke wie den botanischen (ICBN) .html">zoologischen Nomenklatur-Code (ICZN | (International Code of Zoological Nomenclature|zoologischen Nomenklatur-Code (ICZN ablösen soll. Das Erstpublikationsdatum der Konferenzberichte wird als Startdatum des Phylocode angegeben. Ihren Befürwortern gilt die nach kladistischen Kriterien errichtete Taxonomie als einzige wirklich wissenschaftliche Methode zur Beschreibung, Einteilung und Benennung von Taxa, die im Gegensatz zur traditionellen Klassifikation, die als reines Schubladensystem angesehen wird, echte biologische Information widerspiegelt. Kritikern wie den oben erwähnten Ernst Mayr oder Gaylord Simpson gilt die kladistische Taxonomie dagegen als zu instabil und daher nicht praxistauglich. Wie bereits zu Beginn angesprochen muss die obenstehende Gegenüberstellung der beiden Taxonomien als idealisiert angesehen werden. Während es sich auch in der klassischen Taxonomie zunehmend durchsetzt, nach Möglichkeit monophyletische Taxa zu bilden und nur in Ausnahmefällen auf paraphyletische Gruppen auszuweichen, sind bei kladistisch arbeitenden Taxonomen zumindest auf Art- und Gattungsebene oft noch die klassischen binären Namen in Gebrauch. Ob sich die Phylocode genannte Nomenklatur durchsetzen wird, bleibt zu Beginn des 21. Jahrhundert | (21. Jahrhundert)s abzuwarten. Auch bei höheren Taxa werden paraphyletische Gruppen zumindest informell noch weiterverwendet.

Literatur

W. Hennig, ''Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik'', Deutscher Zentralverlag, 1950

W. Hennig, ''Phylogenetic Systematics'', Univ. of Illinois Press, 1966

L. Margulis, K. V. Schwartz, ''Five Kingdoms: an Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth'', 3rd Ed., WH Freeman & Co, 1998

E. Mayr, ''Cladistic Analysis or Cladistic Classification'' in E. Mayr, ''Selected Essays: Evolution and the Diversity of Life'', 5th Ed., Harvard Univ. Press, 1997, ISBN 067627105-X

E. Mayr, ''Two empires or three?'', PNAS, 1998, 95, S. 9720

K. de Queiroz, J. Gauthier, ''Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names'', Systematic Zoology, 1990, 39, S. 307

G. G. Simpson, ''Principles of Animal Taxonomy'', Columbia University Press, 1961

C. Woese, ''Default taxonomy: Ernst Mayr's view of the microbial world'', PNAS, 1998, 95, S. 11043

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